Энциклопедия лекарственных растений

Пословицы о здоровье

Фотосинтез

«Едва ли какой процесс, совершающийся на поверхности Земли, заслуживает в такой степени всеобщего внимания, как тот, далек еще не разгаданный процесс, который происходит в зеленом листе, когда на него падает луч солнца. Рассматриваемый с химической точки зрения, - это тот процесс, в котором неорганическое вещество, углекислота и вода превращается в органическое. Рассматриваемый с физической, динамической точки зрения, - это тот процесс, в котором живая сила солнечного луча превращается в химическое напряжение, в запас работы. Рассматриваемый с той и другой точки зрения это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашeй планете». К.А. Тимирязев

Происходящий за счет световой энергии процесс усвоения углекислого газа зеленым растением и образования органического вещества получил название фотосинтеза. Этот процесс – основной источник органических соединений на Земле и единственный источник свободного кислорода на нашей планете.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

свет, хлорофилл

6СО2 + 12Н2О=С6Н12О6 + 6 Н2О + 6О2

В процессе фотосинтеза углекислый газ под влиянием солнечного света, поглощенного хлорофиллом, восстанавливается до гексозы и выделяется свободный кислород. Первый видимый продукт фотосинтеза, возникающий с чрезвычайной легкостью на свету в зеленых листьях многих растений, крахмал. Он синтезируется из гексоз, образовавшихся в результате фотосинтеза, и обнаруживается в ассимилирующем листе с помощью иодной пробы Ю. Сакса.

Эксперимент: фотосинтез на свету

Так, если предварительно обескрахмаленный зеленый лист закрыть черной фотографической бумагой и вырезать в бумаге надпись, затем выставить этот лист на солнечный или сильный искусственный свет, то фотосинтез и образование крахмала будут происходить только в освещенных участках листа. В этом легко убедиться, обесцветив лист путем кипячения со спиртом и обработав затем его водным раствором иода в иодистом калии, дающим с крахмалом синее или фиолетовое окрашивание. Освещавшиеся участки листа, содержащие крахмал, окрасятся при этом в темный цвет.

Законы для фотосинтеза

К.А. Тимирязев впервые показал, что процесс фотосинтеза подчиняется основному закону фотохимии, согласно которому световая энергия должна быть прежде всего поглощена для того, чтобы произвести какую-либо работу. Количество световой энергии, затрачиваемой при фотосинтезе на образование одной грамм-молекулы гексозы, равно 686 большим калориям.

Как хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза?

Приведенное выше суммарное уравнение фотосинтеза не дает представления о той сложной цепи окислительно-восстановительных реакций и фотохимических процессов, которые происходят при фотосинтезе. Согласно современным данным процесс фотосинтеза состоит из трех этапов.

1-й этап фотосинтеза

Первый из них заключается в происходящем при участии хлорофилла процессе фотохимического разложения («фотолиза») воды, сопровождающемся выделением молекулярного кислорода.

2-й этап фотосинтеза

Второй этап, состоящий из ряда окислительно-восстановительных реакции, в которых кроме хлорофилла принимают участие цитохромы и другие переносчики электронов, сводится к происходящему за счет световой энергии переносу электронов от воды на NADP+ и образованию АТР, в котором запасается энергия света.

3-й этап фотосинтеза

На третьем этапе образовавшиеся NADPH и АТР используются для восстановления углекислого газа до углевода. Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходят без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы углекислого газа до углевода, сопровождающийся выделением одной молекулы кислорода, требует минимум восемь квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8 или 12%.

Эффект Эммерсона при фотосинтезе

Р. Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине волны больше 680 нм, свет поглощает только лишь хлорофилл а; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, но уже при 680 нм практически не поглощает. При длине волны, большей чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемый хлорофиллом а, дополняется светом, поглощаемым хлорофиллом b, то квантовый выход достигает нормальной величины. Подобное усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этим же светом, получило название эффекта Эмерсона . Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается главным образом важнейшим из вспомогательных пигментов.

Вспомогательные пигменты для фотосинтеза

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами служат каротиноиды и хлорофилл b, у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин. Дальнейшее изучение эффекта Эмерсона привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают путем резонанса от 80 до 100% пoглощенной ими световой энергии хлорофиллу а. Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Фотосистемы 1 и 2, формы хлорофилла

Это явление частичного восприятия световой энергии хлорофиллом а так сказать «из вторых рук» получило дальнейшее развитие и объяснение после того, как было открыто, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а, максимум поглощения у которой находится при 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема 1, вторая форма хлорофилла а, у которой максимум поглощения находится при 680 нм, принадлежит к пигментной системе 2. И в первой и во второй фотосистемах не все молекулы пигментов непосредственно участвуют в химическом процессе фотосинтеза. Из 300 молекул хлорофилла, а также ряда молекул других пигментов, имеющихся в основной фотосинтетической единице хлоропластов (квантосоме), почти все играют роль «антенны», поглощающей световую энергию и передающей ее «реактивному центру», который в фотосистеме 1 представляет собой молекулу хлорофилла аР700 а в фотосистеме 2 – молекулу хлорофилла аР680. В фотосистеме 1 поглощенная световая энергия воспринимается каротиноидами и затем передается через посредство хлорофилла b, хлорофиллов а 600, 670, 678, 685, 690 и 705-720 в реактивный центр, содержащий молекулу хлорофилла а 700. В фотосистеме 2 поглощенная каротиноидами световая энергия посредством хлорофилла Ь, хлорофиллов а 660, 670, 678 и 685 передается реактивному центру, содержащему молекулу хлорофилла а 680. У красных и синезеленых водорослей в передаче световой энергии, поглощенной каротиноидами, участвуют фикобилины.

Энергия света при фотосинтезе

Световая энергия, поглощенная хлорофиллом в процессе фотосинтеза, используется не только на расщепление (фотолиз) воды и синтез NADPH. Часть световой энергии, поглощаемой хлорофиллом, превращается в химическую энергию, запасаемую впрок в высокоэнергетических связях АТР и используемую на третьем, темновом этапе фотосинтеза при превращении углекислого газа в углеводы. Этот процесс сопровождается потреблением неорганического фосфата и получил название фотосинтетического фосфорилирования.

Фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование было обнаружено Д. Арноном с сотрудниками и другими исследователями в опытах с изолированными хлоропластами высших растений и с бесклеточными препаратами из различных фотосинтезирующих бактерий и водорослей. При фотосинтезе происходят два типа фотоосинтетического фосфорилирования: циклическое и нециклическое. При обоих видах фотофосфорилирования синтез АТР из ADP и неорганического фосфата происходит на этапе передачи электронов от цитохрома b6 к цитохрому f.

Синтез АТР осуществляется при участии АТР-азного комплекса, «вмонтированного» в белково-липидную мембрану тилакоида с eе внешней стороны. Согласно теории Митчелла, так же, как и в случае окислительного фосфорилирования в митохондрии, находящаяся в мембране тилакоида цепь переноса электронов функционирует как «протонный насос», создавая градиент концентрации протонов. Однако в данном случае происходящий при поглощении света перенос электронов вызывает их перемещение снаружи во внутрь тилакоида и возникающий трансмембранный потенциал (между внутренней и внешней поверхностью мембраны) обратен тому, который образуется в мембране митохондрии. Электростатическая энергия и энергия градиента протонов используется для синтеза АТР ATP-синтетазой.

При нециклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от воды и соединения Z к фотосистеме 2, а затем к фотосистеме 1, направляются к промежуточному соединению Х, а затем используются на восстановление NADP+ до NADPH; их путь здесь заканчивается. При циклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от фотосистемы 1 к соединению Х, направляются снова к цитохрому b6 и от него далее к цитохрому У, участвуя на этом последнем этапе своего пути в синтезе АТР из ADP и неорганического фосфата. Таким образом, при нециклическом фотофосфорилировании перемещение электронов сопровождается синтезом АТР и NADPH. При циклическом фотофосфорилировании происходит только синтез АТР, а NADPH не образуется. АТР, образовавшийся в процессе фотофосфорилирования и дыхания, используется не только при восстановлении фосфоглицериновой кислоты до углевода, но и в других синтетических реакциях – при синтезе крахмала, белков, липидов, нуклеиновых кислот и пигментов. Он также служит источником энергии для процессов движения, транспорта метаболитов, поддержания ионного баланса и т.д.

Роль пластохинонов в фотосинтезе

В хлоропластах открыты пять форм пластохинонов, обозначаемых буквами А, В, С, D и Е, являющихся производными бензохинона. Так, например, пластохинон А представляет собой 2,З-диметил-5-соланезилбензохинон. Пластохиноны весьма близки по строению к убихинонам (коэнзимам Q), играющим важную роль в процессе переноса электронов при дыхании. Важная роль пластохинонов в процессе фотосинтеза следует из того факта, что если их экстрагировать из хлоропластов петролейным эфиром, то фотолиз воды и фотофосфорилирование прекращаются, но возобновляются после добавки пластохинонов. Каковы детали функциональной взаимосвязи различных пигментов и переносчиков электронов, участвующих в процессе фотосинтеза, - цитохромов, ферредоксина, пластоцианина и пластохинонов, - должны показать дальнейшие исследования. Во всяком случае, каковы бы ни были детали этого процесса, в настоящее время очевидно, что световая фаза фотосинтеза приводит к образованию трех специфических продуктов: NADPH, АТР и молекулярного кислорода.

Какие соединения образуются в результате третьего, темнового этапа фотосинтеза?

Существенные результаты, проливающие свет на природу первичных продуктов, образующихся при фотосинтезе, получены с помощью изотопной методики. В этих исследованиях растения ячменя, а также одноклеточные зеленые водоросли Chlorella и Scenedesmus получали в качестве источника углерода углекислый газ, содержавший меченый радиоактивный углерод 14C. После чрезвычайно кратковременного облучения подопытных растений, исключавшего возможность вторичных реакций, исследовалось распределение изотопного углерода в различных продуктах фотосинтеза. Было установлено, что первый продукт фотосинтеза – фосфоглицериновая кислота; вместе с тем при весьма кратковременном облучении растений наряду с фосфоглицериновой кислотой образуется незначительное количество фосфоенолпировиноградной и яблочной кислот. Например, в опытах с одноклеточной зеленой водорослью Sceriedesmus после фотосинтеза, продолжавшегося пять секунд, 87% изотопного углерода было обнаружено в составе фосфоглицериновой кислоты, 10% - в фосфоенолпировиноградной кислоте и 3% -- в яблочной кислоте. По-видимому, фосфоенолпировиноградная кислота является продуктом вторичного превращения фосфоглицериновой кислоты. При более длительном фотосинтезе, продолжающемся 15-60 секунд, радиоактивный углерод 14C обнаруживается также в гликолевой кислоте, триозофосфатах, сахарозе, аспарагиновой кислоте, аланине, серине, гликоколе, а также в белках. Позже всего меченый углерод обнаруживается в глюкозе, фруктозе, янтарной, фумаровой и лимонной кислотах, а также в некоторых аминокислотах и амидах (треонин, фенилаланин, тирозин, глютамин, аспарагин). Таким образом, опыты с усвоением растениями углекислого газа, содержащего меченый углерод, показали, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота.

К какому веществу присоединяется углекислый газ в процессе фотосинтеза?

Работы М. Кальвина, проведенные с помощью радиоактивного углерода 14С, показали, что у большинства растений соединением, к которому присоединяется СО2, является рибулозодифосфат. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя фосфоорилируется при участии АТР с образованием дифосфоглицериновой кислоты, которая при участии NADPH восстанавливается и образует фосфоглицериновый альдегид, частично превращающийся в фосфодиоксиацетон. Благодаря синтетическому действию фермента альдолазы, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, соединяясь, образуют молекулу фруктозодифосфата, из которого далее синтезируются сахароза и различные полисахариды. Рибулозодифосфат – акцептор СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата. В качестве промежуточных продуктов при этом возникают эритрозофосфат, седогептулозофосфат, ксилулозофосфат, рибозофосфат и рибулозофосфат. Ферментные системы, катализирующие все эти превращения, найдены в клетках хлореллы, в листьях шпината и в других растениях. Согласно М. Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер. Ассимиляция углекислого газа с образованием фосфоглицериновой кислоты происходит без участия света и хлорофилла и является темновым процессом. Водород воды в конечном счете используется на восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс катализируется ферментом дегидрогеназой фосфоглицеринового альдегида и в качестве источника водорода требует участия NADPH. Так как этот процесс в темноте немедленно прекращается, очевидно, что восстановление NADP осуществляется водородом, образующимся при фотолизе воды.

Уравнение Кальвина для фотосинтеза

Суммарное уравнение цикла Кальвина имеет следующий вид:

6СО2 + 12NADPH + 12Н+ + 18АТР + 11Н2О = фруктозо-б-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17Р неорг

Таким образом, для синтеза одной молекулы гексозы требуется шесть молекул СО2. Для превращения одной молекулы СО2 нужно две молекулы NADPH и три молекулы АТР (1: 1,5). Так как при нециклическом фотофосфорилировании отношение образующихся NADPH:АТР составляет 1:1, добавочное необходимое количество АТР синтезируется в процессе циклического фотофосфорилирования.

Путь углерода при фотосинтезе изучался Кальвином при сравнительно высоких концентрациях СО2. При более низких концентрациях, приближающихся к атмосферным (0,03%), в хлоропласте под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Последняя в процессе транспорта через мембрану хлоропласта гидролизуется специфической фосфатазой, и образовавшаяся гликолевая кислота перемещается из хлоропласта в связанные с ним субклеточные структуры – пероксисомы, где под действием фермента гликолатоксидазы окисляется до глиоксилевой кислоты HOC-COOH. Последняя путем переаминирования образует глицин, который, перемещаясь в митохондрию, превращается здесь в серин.

Это превращение сопровождается образованием СО2 и NН3: 2 глицин + Н2О = серин + СО2 + NН3 +2Н+ +2е-.

Однако аммиак не выделяется во внешнюю среду, а связывается в виде глютамина. Таким образом, пероксисомы и митохондрии принимают участие в процессе так называемого фотодыхания – стимулируемого светом процесса поглощения кислорода и выделения СО2. Этот процесс связан с превращениями гликолевой кислоты и ее окислением до СО2. В результате интенсивного фотодыхания может значительно (до 30%) снижаться продуктивность растений.

Другие возможности усвоения СО2 в процессе фотосинтеза

Усвоение СО2 в процессе фотосинтеза происходит не только путем карбоксилирования рибулозодифосфата, но и путем карбоксилирования других соединений. Например, показано, что у сахарного тростника, кукурузы, сорго, проса и ряда других растений особенно важную роль в процессе фотосинтетической фиксации играет фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза, синтезирующая из фосфоенолпирувата, СО2 и воды щавелевоуксусную кислоту. Растения, у которых первым продуктом фиксации СО2 является фосфоглицериновая кислота, принято называть С3-растениями, а те, у которых синтезируется щавелевоуксусная кислота, -C4-растениями. Упоминавшийся выше процесс фотодыхания характерен для С3-растений и является следствием ингибирующего действия кислорода на рибулозодифосфат-карбоксилазу.

Фотосинтез у бактерий

У фотосинтезирующих бактерий фиксация СО2 происходит при участии ферредоксина. Так, из фотосинтезирующей бактерии Chromatium выделена и частично очищена ферментная система, которая при участии ферредоксина катализирует восстановительный синтез пировиноградной кислоты из СО2 и ацетилкоэнзима А:

Ацетил-СоА + С02 + ферредоксин восстановл. = пируват + ферредоксин окислен. + СоА

Аналогичным образом при участии ферредоксина в бесклеточных ферментных препаратах, выделенных из фотосинтезирующей бактерии Chlorobium thiosulfatophilum , происходит синтез а-кетоглютаровой кислоты путем карбоксилирования янтарной кислоты:

Сукцинил-СоА + СО2 + ферредоксин восстановл. = a-кетоглютарат + СоА + ферредоксин окислен.

У некоторых микроорганизмов, содержащих бактериохлорофилл, так называемых пурпурных серобактерий, на свету также происходит процесс фотосинтеза. Однако в отличие от фотосинтеза высших растений в данном случае восстановление углекислого газа осуществляется сероводородом. Суммарное уравнение фотосинтеза у пурпурных бактерий можно представить следующим образом:

Свет, бактериохлорофилл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Таким образом, и в данном случае фотосинтез представляет собой сопряженный окислительно-восстановительный процесс, идущий под влиянием поглощенной бактериохлорофиллом световой энергии. Из приведенного уравнения видно, что в результате фотосинтеза пурпурные бактерии выделяют свободную серу, которая накапливается в них в виде гранул.

Исследования, проведенные при помощи изотопной методики с анаэробной фотосинтезирующей пурпурной бактерией Chromatium, показали, что при очень коротких сроках фотосинтеза (30 секунд) около 45% углерода СО2 включается в аспарагиновую кислоту, а около 28% - в фосфоглицериновую кислоту. По-видимому, образование фосфоглицериновой кислоты предшествует образованию аспарагиновой кислоты, а наиболее ранним продуктом фотосинтеза у Chromatium, так же как у высших растений и одноклеточных зеленых водорослей, является рибулозодифосфат. Последний под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2 с образованием фосфоглицериновой кислоты. Эта кислота у Chromatium в соответствии со схемой Кальвина может частично превращаться в фосфорилированные сахара, а в основном превращается в аспарагиновую кислоту. Образование аспарагиновой кислоты происходит путем превращения фосфоглицериновой кислоты в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая, подвергаясь карбоксилированию, дает щавелевоуксусную кислоту; последняя путем переаминирования дает аспарагиновую кислоту.

Фотосинтез – источник органических веществ на Земле

Процесс фотосинтеза, происходящий при участии хлорофилла, в настоящее время – главный источник образования органического вещества на Земле.

Фотосинтез для получения водорода

Нужно отметить, что одноклеточные фотосинтезирующие водоросли в анаэробных условиях выделяют газообразный водород. Изолированные хлоропласты высших растений, освещаемые в присутствии фермента гидрогеназы катализирующего реакцию 2Н+ + 2е- = Н2, также выделяют водород. Таким образом, возможно фотосинтетическое получение водорода в качестве топлива. Этот вопрос, особеннo в условиях энергетического кризиса, привлекает к себе большое внимание.

Новый вид фотосинтеза

В. Стокениусом был открыт принципиально новый вид фотосинтеза. Оказалось, что у бактерии Halobacterium halobium , живущей в концентрированных растворах хлористого натрия, в окружающей протоплазму белково-липидной мембране содержится хромопротеид бактериородопсин, аналогичный родопсину – зрительному пурпуру глаза животных. В бактериородопсине ретиналь (альдегидная форма витамина А) связан с белком, имеющим молекулярную массу равную 26534, он состоит из 247 аминокислотных остатков. Поглощая свет, бактериородопсин участвует в процессе превращения световой энергии в химическую энергию высокоэнергетических связей АТР. Таким образом, не содержащий хлорофилла организм способен с помощью бактериородопсина использовать световую энергию для синтеза АТР и обеспечения клетки энергией.

Лечение народными средствами

Народная медицина

Молочный гриб

Лечение медом

Иммунитет

Водоросли

Лечение соками

Фрукты и овощи

Цветочная пыльца

Укрепление волос

Книги по биологии

Лечение цветом

Аюрведа

Цитаты о любви

Энергия цветов

Оливковое масло

Йога для настроения

Фэн-шуй для денег

Пророщенная пшеница